{"id":72,"date":"2015-03-04T16:52:38","date_gmt":"2015-03-04T15:52:38","guid":{"rendered":"https:\/\/blog.zhdk.ch\/wahrnehmung\/?page_id=72"},"modified":"2015-03-05T11:52:55","modified_gmt":"2015-03-05T10:52:55","slug":"physiologie","status":"publish","type":"page","link":"https:\/\/blog.zhdk.ch\/wahrnehmung\/physiologie\/","title":{"rendered":"Physiologie"},"content":{"rendered":"

\"K60_Netzhaut\"<\/a> \"K61_Netzhautaufbau\"<\/a>\"K50_Zapfen\"<\/a> \"K56_Gegenfarbtheorie\"<\/a><\/p>\n

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1. Das Bild, das auf die Netzhaut f\u00e4llt, steht auf dem Kopf. Im Brennpunkt des Strahlengangs befindet sich die Sehgrube. Die du\u0308nne Schicht der Netzhaut, die die Lichtsinneszellen enth\u00e4lt, ist rot gekennzeichnet. Die Pigmentschicht hu\u0308llt sie lichtdicht ein und ern\u00e4hrt sie. Aufsicht auf den zentralen Bereich der Netzhaut mit Sehgrube (Gelbem Fleck) und Blindem Fleck.
\n<\/strong>Die Netzhaut oder Retina ist die lichtempfindliche Schicht des Auges. Sie ist ein komplexes Netzwerk aus Nervenzellen, die einen nach au\u00dfen gelagerten Teil des Gehirns darstellen. Ihr wichtigster Bestandteil sind die Lichtsinneszellen. Sie liegen auf der dem Licht abgewandten Unterseite der Netzhaut u\u0308ber der Pigmentschicht. An der Austrittsstelle, wo der Sehnerv das Auge verl\u00e4sst, befindet sich der so genannte Blinde Fleck, da dort keine Lichtsinneszellen liegen. Dieses Loch in der Netzhaut wird allerdings nicht wahrgenommen. Alle Teile der Netzhaut werden im Gehirn repr\u00e4sentiert. Der Sehgrube, dem Zentrum des scharfen, farbigen Tagessehens, steht dort ein besonders gro\u00dfer Bereich zur Verfu\u0308gung. Beim Blick auf den Augenhintergrund erkennt man die Sehgrube an ihrer gelben F\u00e4rbung. Sie gilt als der Gelbe Fleck.
\nOptische T\u00e4uschungen, die willentlich nicht ausgeschaltet werden k\u00f6nnen, gehen auf eine vorbewusste Verarbeitung innerhalb der Netzhaut zuru\u0308ck. Es kommt hier zu einer ersten Verarbeitung der ins Auge fallenden Lichtsignale. Dabei sind die Lichtsinneszellen horizontal vernetzt. Gerade die Kontrastverst\u00e4rkung geht auf die Wechselwirkung von Gruppen von Lichtsinneszellen zuru\u0308ck.<\/p>\n

2. Schematische Darstellung des zellul\u00e4ren Aufbaus der Netzhaut. Die Lichtrichtung ist angegeben. Die lichtempfindlichen Au\u00dfensegmente der St\u00e4bchen und Zapfen weisen nach unten in Richtung der Pigmentschicht. Alle Ausg\u00e4nge der Netzhaut werden im Sehnerv zusammengefasst. Alle Netzhautzellen sind gleichzeitig aktiv und kommunizieren miteinander.
\n<\/strong>Die Netzhaut ist aus klar unterscheidbaren Schichten von Nervenzellen aufgebaut. Schichten, die Zellk\u00f6rper enthalten, wechseln sich mit reinen Verschaltungsschichten ab. Die elektrischen Signale, die von den Lichtsinneszellen gebildet werden, werden in diesem komplexen Netzwerk von Schicht zu Schicht weiterverarbeitet und modifiziert. Die horizontale Vernetzung wird von so genannten Horizontal- und Amakrin-Zellen getragen. Die vertikale Vernetzung wird von Nervenzellen mit zwei Polen gew\u00e4hrleistet. Sie werden daher auch Bipolare genannt. Sie sind die Direkt-Verbindung zwischen den Lichtsinneszellen und dem Sehnerv. Licht trifft sie nicht direkt. Die Lichtsinneszellen liegen geschu\u0308tzt auf der Netzhautunterseite, eingebettet in die lichtdichte Pigmentschicht. Nur im Bereich der Sehgrube ist die Netzhaut sehr du\u0308nn. Die dort gelegenen Zapfen trifft das einfallende Licht direkt. Ganz oben auf der Netzhaut liegen die Ganglienzellen, die zusammen den Sehnerv bilden. Das gesamte Netzwerk der Netzhaut mu\u0308ndet mit allen elektrischen Signalen auf den vergleichsweise wenigen Ganglienzellen. Das bedeutet, dass Signale stark zusammengefasst werden mu\u0308ssen. Alle Sinneszellen, deren Signale eine Ganglienzelle beeinflussen, bilden zusammen ein rezeptives Feld.<\/p>\n

3. Georg Wald konnte drei Sehpigmenttypen fu\u0308r die Absorption im Blau-, Gru\u0308n- und Rot-Bereich des<\/strong>
\nWellenl\u00e4ngenspektrums nachweisen. Dargestellt sind die Absorptionskurven nach W. D. Wright.
\n<\/strong>Im Nachdenken u\u0308ber die Grundlage des menschlichen Farbensehens ging Thomas Young 1802 davon aus, dass es in der Netzhaut des Auges niemals so viele Typen von Sinneszellen wie Farbt\u00f6ne geben k\u00f6nne. Durch Farbmischungsexperimente, die er nach Newtons Vorlagen durchfu\u0308hrte, gelangte er zur Hypothese, dass es in der Netzhaut drei Typen von Lichtsinneszellen geben mu\u0308sse mit der jeweils maximalen Reaktion auf blaue, gru\u0308ne und rote Farbreize. 65 Jahre sp\u00e4ter verfeinerte der Physiker und Physiologe Hermann von Helmholtz Youngs Hypothese. Daher spricht man auch von der Young-Helmholtz- Theorie. Helmholtz vertrat die Auffassung, dass Farbe keine Eigenschaft des Lichts ist, sondern eine Leistung des Nervensystems. Eine beliebige Farbe wird durch alle drei Lichtsinneszell-Typen in einer ihr eigenen Weise erfasst. Der Farbton ergibt sich aus dem jeweiligen Anregungsverh\u00e4ltnis. Aber erst 100 Jahre sp\u00e4ter (1967) konnte der amerikanische Biochemiker Georg Wald die drei Lichtsinneszell-Typen, die Zapfen, nachweisen.
\nAbsorptionsspektren roter, gru\u0308ner und blauer Zapfen. Energiereiches blaues Licht wird weniger stark absorbiert als energie\u00e4rmeres gelbes Licht. Das Zapfenmosaik in der Sehgrube zeigt blaue Zapfen seltener und nur einzeln am Rand. Blaues, gru\u0308nes und rotes Licht wird scharf gesehen und somit ein klares farbiges Bild gewonnen.<\/p>\n

4. Schematische Darstellung eines von Licht beschienenen Ausschnitts der Netzhaut. Die drei Zapfen-Typen werden gereizt. Ihre Signale werden bei der Weiterleitung miteinander verrechnet. Gelb-Signale entstehen aus Rot und Gru\u0308n, analog zur additiven Farbmischung.
\n<\/strong>Der Physiologe und Hirnforscher Ewald Hering kritisierte 1871 an der Drei-Farben-Theorie, dass die reine Farbe Gelb bei den Prim\u00e4rfarben fehle.1 Er fand weder einen \u00dcbergang von der Substanzfarbe Blau zu Gelb, noch von Rot zu Gru\u0308n, d.h. kein bl\u00e4uliches Gelb und kein gru\u0308nliches Rot. Seine Theorie besagt, dass die Gegenfarben Rot-Gru\u0308n und Blau-Gelb der menschlichen Farbwahrnehmung zugrunde liegen. Sie arbeiten einander entgegengesetzt mit dem Ziel des Ausgleichs. Im Zustand des Ungleichgewichts erzeugen sie Farbwahrnehmungen. Au\u00dferdem rechnete Hering den farblosen Gegensatz von Hell\/Dunkel und Schwarz\/Wei\u00df zu diesen Prozessen. Heute verbinden sich Drei- und Vier-Farben-Theorie als unterschiedliche Stufen des einen Prozesses der Farbwahrnehmung. Die Input-Situation auf der Zapfen-Ebene basiert auf drei Ausgangsfarben (RGB). Die Output Situation stellt die Verrechung der Zapfensignale dar und funktioniert gegenfarbig. Die Addition roter und gru\u0308ner Signale ergibt das Gelbsignal. Es kontrastiert das Blausignal. Das Gegensatzpaar rot und gru\u0308n entsteht durch die Subtraktion roter und gru\u0308ner Signale. Die Verarbeitung des Helligkeitswertes wird auch durch die Addition roter und gru\u0308ner Zapfensignale geleistet. Die Gegenfarben-Aktivit\u00e4ten der Netzhaut werden durch die komplement\u00e4ren Nachbilder erfahrbar.<\/p>\n","protected":false},"excerpt":{"rendered":"

                    1. Das Bild, das auf…<\/p>\n","protected":false},"author":1725,"featured_media":0,"parent":0,"menu_order":0,"comment_status":"closed","ping_status":"closed","template":"page-template-bookmarks.php","meta":{"footnotes":""},"class_list":["post-72","page","type-page","status-publish","hentry"],"_links":{"self":[{"href":"https:\/\/blog.zhdk.ch\/wahrnehmung\/wp-json\/wp\/v2\/pages\/72","targetHints":{"allow":["GET"]}}],"collection":[{"href":"https:\/\/blog.zhdk.ch\/wahrnehmung\/wp-json\/wp\/v2\/pages"}],"about":[{"href":"https:\/\/blog.zhdk.ch\/wahrnehmung\/wp-json\/wp\/v2\/types\/page"}],"author":[{"embeddable":true,"href":"https:\/\/blog.zhdk.ch\/wahrnehmung\/wp-json\/wp\/v2\/users\/1725"}],"replies":[{"embeddable":true,"href":"https:\/\/blog.zhdk.ch\/wahrnehmung\/wp-json\/wp\/v2\/comments?post=72"}],"version-history":[{"count":16,"href":"https:\/\/blog.zhdk.ch\/wahrnehmung\/wp-json\/wp\/v2\/pages\/72\/revisions"}],"predecessor-version":[{"id":210,"href":"https:\/\/blog.zhdk.ch\/wahrnehmung\/wp-json\/wp\/v2\/pages\/72\/revisions\/210"}],"wp:attachment":[{"href":"https:\/\/blog.zhdk.ch\/wahrnehmung\/wp-json\/wp\/v2\/media?parent=72"}],"curies":[{"name":"wp","href":"https:\/\/api.w.org\/{rel}","templated":true}]}}